让我们来想象一种怪兽，它长着羚羊一样的身材，头上却顶着一对树枝；更奇特的是，这对树枝每年都会定期脱落，之后再像竹笋一样重新从头顶冒出来，甚至比以前的更大。

是不是有点惊悚？

这种怪兽其实就是鹿。

幸亏它们是如此常见且分布广泛，否则即使想象力最丰富的科幻作家，都不敢设计出这么奇特的动物。

千奇百怪的鹿角

按IUCN红皮书的分类法，全世界共有56种鹿，除了獐子（Hydropotes inermis）的犄角已退化外，其余55种鹿都长着大小、形状不一的鹿角。

鹿亚科的犄角较复杂，我国特产毛冠鹿（Elaphodus cephalophus）的鹿角不分杈，麂子（Muntiacus spp.）的犄角分两杈，包括一个眉杈和一个主杈。大部分亚洲鹿类的犄角都分三杈，也就是除眉杈外，主杈再分为两杈；比如豚鹿（Hyelaphus porcinus）、白斑鹿（Axis axis）等。

鹿角不分杈的毛冠鹿。图片：Heush / wikimedia commons

毛冠鹿头骨，可看出其鹿角不分杈。图片：turbosquid

犄角分两杈的赤麂。图片：Bernard DUPONT / wikimedia commons

黑麂（Muntiacus crinifrons）。图片：baboon

亚洲鹿类最典型的三杈型鹿角，图为白斑鹿。图片：baboon

值得一提的是南亚的泽鹿（Rucervus duvaucelii），英文名Barasingha取自当地土名，意为十二杈，因为这种鹿每只角一般分6个杈，但其实这是杈上加杈的缘故，其鹿角的基本结构还是三杈角。

十二杈的鹿角，其实基本结构还是三杈角。图片：Captain J Forsyth / wikimedia commons

泽鹿。图片：Charles J Sharp / wikimedia commons

梅花鹿（Cervus nippon）是四杈角，白唇鹿（Cervus albirostris）和欧洲马鹿（Cervus elaphus）是五杈角，而体型最大的美洲马鹿（Cervus canadensis）则是六杈角。

四杈角的梅花鹿。图片：Quartl / wikimedia commons

五杈角的欧洲马鹿。图片：Lviatour / wikimedia commons

六杈角的美洲马鹿。图片：MONGO / wikimedia commons

美洲鹿亚科的犄角则千变万化，无规律可循。分布最广的白尾鹿（Odocoileus virginianus），没有眉杈，但从主杈基部长出一个被称为Basal snag的小杈，可认为是眉杈趋同进化的结构，此外它的主杈朝前弯曲，其它分杈从主杈背面朝天长出。白尾鹿的亲戚黑尾鹿（Odocoileus hemionus），也没有眉杈，主杈则是二叉分支的结构，两个分杈上再分杈。狍子的主干很长，并且布满疙瘩。

没有眉杈的白尾鹿。图片：Scott Bauer / wikimedia commons

主杈是二叉分支的黑尾鹿。图片：Howcheng / wikimedia commons

角上布满疙瘩的西伯利亚狍（Capreolus pygargus），自动相机摄自汪清国家级自然保护区。图片：北京大学

鹿科中体型最大的驼鹿（Alces alces），鹿角是像两侧扩展的平板，其中欧洲驼鹿分支更明显，美洲驼鹿更像一整块板。

驼鹿的角像铲子一样。图片：USDA Forest Service / wikimedia commons

此外还有最另类的驯鹿（Rangifer tarandus）。它们是群居性最高的鹿科，拥有所有陆生兽类中最长的迁徙距离：每年春秋季，几十万北美驯鹿跋涉2000~5000公里往来于北方的产崽地和南方的越冬地。驯鹿是唯一雌雄都长角的鹿，它们的鹿角天生不对称，大部分驯鹿的眉杈，一边是铲状，而另一边是正常的棍状。年轻驯鹿一般左边眉杈扩展成铲状，随着年纪增大，每年重生的犄角越来越偏向于右边眉杈扩大成铲状。

雄性欧洲驯鹿，可见右边眉杈为铲形，左边眉杈棍状，为了平衡，右边眉杈歪向左边。图片：wikimedia commons

鹿角的起源

现在一般认为鹿科起源于中新世的欧亚大陆。鹿科的祖先没有犄角，打架靠獠牙，但随后一些个体的眼睛上方出现了隆起；也许是因为这些骨突保护了眼睛和其它关键部位免受情敌戳来的獠牙攻击，这些骨突受到了自然选择的青睐，并越变越大。

始鹿科Aletomeryx属，生活在中新世的北美地区，可能是鹿科和麝科的祖先。化石摄自美国Peabody自然博物馆。

早期的鹿角可能更像现在的长颈鹿科的犄角一样包裹着皮毛，并且不是每年脱落的。后来角顶端的骨质内核逐渐外露，形成具有杀伤力的武器。又因为鹿角的质地不像牛角那样坚硬，而更易折断；所以鹿科进化出了每年更换的鹿角，可以始终保持战斗力。真正的鹿角就此诞生。现代的麂子至今维持着这一时期的鹿科的特征——兼具獠牙和短角，打架时先顶角，等到一方被顶得露出破绽后，进攻方再使用獠牙作为一号大杀器进行致命一击。

赤麂的头骨，可看出犄角与獠牙并存。图片：Klausrassinger / wikimedia commons

比麂子更进步的鹿科，犄角越长越长，长过了獠牙的攻击范围；因此面对鹿角的抵挡，獠牙毫无可能接触到对方身体，再无用武之地，逐渐淘汰，完全让位于鹿角。因为情敌之间的战斗不以夺人性命为目标，所以鹿角并不为戳刺而生，而是进化出复杂的支架，以便和对方的鹿角牢牢卡住，便于角力。马鹿等拥有大角的鹿科，打架时用主杈的顶端几个分杈卡住推搡；而水鹿等三杈角的较原始鹿类，则是眉杈主杈一起上，整个鹿角全部绞在一起。而已绝种的大角鹿，其鹿角如此之夸张，从力学上看，似乎已不可能作为武器了，也许只是纯粹的炫耀雄性气概的工具。

两只互相推搡的加拿大马鹿（Cervus canadensis）。图片：Jakub Fryš / wikimedia commons

锁死对方的水鹿（Rusa unicolor）。图片：Pradeep717 / wikimedia commons

大角鹿（Megaloceros giganteus）巨大的鹿角。图片：Franco Atirador / wikimedia commons

组织发生学上，鹿角也与牛科和长颈鹿科的犄角完全不同。牛科和长颈鹿科的犄角发源于头部的皮下结缔组织中的角核（Os cornu），越长越大并最终和头骨愈合；长颈鹿科至此为止，而牛科的角核的中空腔室则进一步和头骨中的腔室连通，因此牛科的犄角又称洞角。

网纹长颈鹿（Giraffa camelopardalis reticulata）的皮骨角。图片：Notjake13 / wikimedia commons

牛科的犄角。图片：wikimedia commons

鹿角则不然，鹿角长于称为角基（Pedicle）的柄状基座之上；幼年鹿的角基突出头外几厘米，长大后越来越不明显，逐渐和头顶平齐；唯独麂子终生都长着长长的角基（角柄），某些种类如赤麂（Muntiacus muntjak），其长度甚至超过鹿角本身；进化程度仅比麂类稍高的豚鹿属的角基也终生呈明显的柄状。角基起源于额骨上的一层约1毫米厚的粗糙骨膜。

雄性小麂，可见柄状的角基（角柄）极其发达。图片：baboon

豚鹿的雄性（左）和雌性（右），可见豚鹿的角基也突出头外，这是原始的特征。图片：baboon

小鹿一岁左右开始长角基和角。长角基前，在角原骨膜和头皮之间先形成一束纤维索；随后角原骨膜不断分化出新的骨化组织，在头皮内沿着纤维索的方向堆积成海绵状的角基，最终将角基顶出头皮——从此以后，鹿角就在这角基上年复一年的脱落与重生，总结成一句话就是，牛角源自头皮，鹿角源自头骨。

刚刚开始长角的小驯鹿。图片：Joseph N Hall 、 wikimedia commons

凋落与再生

鹿角最奇特之处还在于它是每年更换的。大部分鹿秋季发情打斗，因此鹿角多在春季萌生，初秋完成生长，脱去鹿茸，秋季投入战斗，冬季或早春脱落。很多种类的鹿在旧角脱落后即刻开始萌生新角，有的种类（如驯鹿）则在旧角脱落后停歇一段时间再长新角。

这其中有几个怪胎。比如狍子和麋鹿（Elaphurus davidianus），这俩都是夏天发情、秋天掉角、冬天长角、春天脱茸，所有进程都比别人提前了一个季度。比它俩还特立独行的是我国海南和东南亚的坡鹿（Rucervus eldii），这家伙竟然春天发情、夏天掉角、秋天长角、冬天脱茸；与其它所有鹿正好反过来！

坡鹿最显著的特征是眉杈以直角上扬，因此别名眉杈鹿；它的繁殖节律与鹿科其它物种相反。图为海南坡鹿。

部分种类的雄鹿在北温带的发情（红色）和掉角（蓝色）的月份。数据来源：Richard J. Goss (1983)

且不计较时间问题，但就说这个鹿角在短短半年内就从无到有长这么大，这一点就足以令人瞠目。在整个自然界恐怕也只有竹笋的生长速度能快过马鹿等大型鹿类的鹿角生长速度。至于已绝种的大角鹿，如果也和其它鹿一样是每年换角，那其鹿角的生长速度则不敢想象。维持如此高速的生长，鹿茸功不可没：其中密布血管，向鹿角大量输送养分，因此鹿茸也是少数温度和体核温度一致的外在器官，摸上去是热乎乎的。

热乎乎的鹿角。图片：Mehmet Karatay / wikimedia commons

鹿茸也是鹿最敏感的部位之一，哪怕用手轻触一下，也会引发强烈反应；因为其中也密布神经，属于三叉神经的延伸。这主要是便于鹿在林中穿行不会被树枝挂住，因此无须目视就可感知鹿角和树枝的相对位置。鹿茸如此神奇，因此被认为有着各种不可言说的神奇疗效，也因此催生出成熟的养鹿业。

角基横切面，最外层即为鹿茸。图片：wildlifeonline.me.uk

养鹿业将鹿角和角基连接的地方称为珍珠盘，在秋季鹿角会从珍珠盘自然脱落，而春季人工割茸时，则必须割取珍珠盘以上的部位，不能伤及珍珠盘。这里不得不提鹿角的另一个逆天设定——奇怪的自愈能力。在其它动物和鹿的其它部位，受伤流血了，肯定是很快伤口愈合结疤。但鹿角从珍珠盘脱落后，从来不会留疤，而是完美愈合。

鹿角会自行脱落。图片：Youtube

但这个超牛的自愈能力也有缺点，如果角基在秋冬季受伤，那么伤口反而一直不会愈合，直到春季开始长角时。此外还有试验显示，如果将角基的包含珍珠盘在内的顶部截去，在秋冬季伤口也不会愈合，但是在春季，不但完美愈合，还会自动长成完整的角基，随后正常长出鹿角。

图片：北京大学

以往对于鹿角定期脱落的一个假说是，是为了在冬季节约能量；同样，长茸这么耗费体力的事更不可能在冬天进行，而且鹿茸在冬天还会被冻伤。但以欧亚北方森林为主场、专门在冬天长茸的狍子，彻底推翻了这两个假说。图为头顶鹿茸、踏雪而行的西伯利亚狍。

关于鹿角还存在无数未解之谜，科学家甚至发现鹿角的快速生长有癌基因的驱动，但受到了抑癌基因的调控。此外鹿科的癌症发病率也显著低于其它兽类。因此人们寄希望于从中获得治疗癌症的法宝，甚至肢体再生的工具。

鹿作为我们最早认识的动物，或许在动物园中都很少能获得一分钟的驻足（投喂党除外）。但如果我们忘掉过去，重新认识一遍它们，就会发现鹿也是一类神奇的动物，是自然的杰作，也是进化的奇迹。

本文是物种日历特约稿件，来自物种日历作者@baboon。

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